近日，华大海洋联合仲恺农业工程学院，成功破译匀斑裸胸鳝（Gymnothorax reevesii）的全基因组序列，构建并发表了首个鳗鲡目海水物种的高质量染色体图谱^[1]。有关工作揭示裸胸鳝特有的重复片段扩张现象，探讨了鳗形目鱼类的染色体重排和进化机制。

该成果发表于Nature子刊Scientific Data（图1）。仲恺农业工程学院张凯副教授（华大海洋研究院2018年博士毕业生）、华大海洋研究院助理院长黄玉博士、仲恺农业工程学院硕士研究生张煜轩、梁日深副教授为该论文的共同第一作者，仲恺农业工程学院动物科技学院院长林蠡教授、华大海洋研究院院长、深圳大学特聘教授石琼院士为该论文的共同通讯作者。

图1. 裸胸鳝基因组文章在Scientific Data发表

主要成果

虽然鳗鲡目在生态学和生物进化研究中具有重要地位，但对其基因组的了解却十分有限，海水鳗的基因组数据尤为缺乏。因此，本项目选择以海水鳗中重要代表物种匀斑裸胸鳝作为研究对象。该经济鱼类隶属于鳗鲡目、海鳝科、裸胸鳝属，长相奇特，尤其是皮肤光滑且具特色花纹、缺乏胸鳍腹鳍以及鳞片（图2），这些特征使得裸胸鳝在表型上与其它鳗鲡目鱼类有所区别，同时也影响了其生活方式和行为模式。

图2. 匀斑裸胸鳝的表型特征观察（照片由张煜轩拍摄）

目前，已有基因组报导的鳗鲡目物种有日本鳗（Anguilla japonica）、欧洲鳗（A. anguilla）和美洲鳗（A. rostrata），但它们均是洄游性淡水鳗。本研究首次对鳗鲡目中海水鳝的基因组进行详细解读和深入研究，重点围绕海水鳝和淡水鳗的基因组特性分析，比较两类鱼在基因组大小、重复片段含量和组成成分、染色体数目及排列等方面的差异。

研究结果显示，匀斑裸胸鳝单套基因组大小为2.17 Gb（图3），比几种淡水鳗（约900 Mb）大一倍还多。基因组共装配到21条假染色体（图3b-c），contig和scaffold N50 分别为53.38 Mb和112.89 Mb，BUSCO评估基因组完整性达94.89%。然而，裸胸鳝较大的基因组也仅包含23,812个蛋白编码基因，这一数据与淡水鳗相仿，说明基因数量并没有明显增多。

图3. 裸胸鳝基因组调查（a）及染色体图谱绘制（b-c）

为进一步探讨裸胸鳝基因组变大的原因，本研究对其重复序列进行了注释，发现56.34%（1.23 Gb）的基因组序列为重复片段，其中转座元件（transposable element，TE）占比高达50.15%（1.09 Gb），含量远高于淡水鳗（约35%）和已测序的大多数鱼类（通常低于45%）；每条染色体中的转座元件含量都很高（图4a），因而猜测裸胸鳝基因组变大很可能是重复序列（特别是转座元件）扩张导致的。此外，在这些转座元件中，DNA、LTR、LINE和SINE四大类的总长度分别为560.92、200.04、165.14和20.60 kb；与淡水鳗相比，裸胸鳝的基因组中DNA和LTR这两类转座元件发生了显著的扩张（图4b）。

图4. 裸胸鳝（a）基因组中的重复序列含量明显高于淡水鳗（b-c）

本研究利用该基因组数据，进一步构建了包括裸胸鳝在内共12种鱼的系统演化树（图5A）。结果显示，裸胸鳝与淡水鳗共同组成了鳗鲡目分支，与由两种海鲢组成的海鲢目（Elopiformes）分支形成姊妹群；裸胸鳝与两种淡水鳗的物种分歧时间大约在101.84百万年前，这些数据与之前发表的研究结果一致。

图5. 裸胸鳝的进化地位及染色体重排分析

虽然同属于鳗鲡目，但裸胸鳝拥有21对染色体（图3b），而淡水鳗只有19对染色体，那么裸胸鳝多出来的2对染色体是如何进化来的呢？本研究通过染色体共线性分析（图5B），发现裸胸鳝和淡水鳗的染色体的共线性关系整体较好，但是淡水鳗的5号染色体断裂，其中一部分单独形成了裸胸鳝的第17号染色体，剩下的一部分则融合到了2号染色体上，但这一重排并未产生染色体条数的差异。此外，分析结果还表明，淡水鳗的2号和3号染色体分别对应裸胸鳝的10和20号、14和18号各两条染色体（图5B），这使得裸胸鳝染色体条数比淡水鳗多出2条，从而最终导致裸胸鳝拥有更多的21对染色体。

总之，本研究通过构建高质量的裸胸鳝染色体图谱，首次对海水鳗基因组进行了详细解读和分析，使得深入探究海水鳗生物学和遗传学特性成为可能，也为海水鳗和淡水鳗的后续比较分析奠定了坚实的遗传基础。

前期相关工作

2019年，华大海洋公布了淡水鳗代表种日本鳗鲡的基因组序列^[2]。华大海洋旗下的华海健康也曾开展日本鳗规模化养殖、加工和贸易，据统计2017年高峰时达到出口600吨烤鳗至日本的记录。

此次裸胸鳝研究是前期工作的进一步延伸，不仅绘制了高质量的裸胸鳝染色体图谱，还首次对海水鳗全基因组及染色体进化进行了详细解析。有关工作弥补了海水鳗数据缺乏的不足，也将为裸胸鳝的人工繁育和规模化养殖提供指导性支撑。目前，华大海洋和仲恺农业工程学院的合作小组正在开展更多水产动物基因组的解析工作。双方将以此为契机，进一步深化基因组学支撑的分子育种与产业合作，携手推进广东省现代渔业的高质量发展。

参考文献：

[1] Zhang K, et al. Scientific Data, 2023, 10:501.

[2] Chen W, et al. Marine Drugs, 2019, 17(7):426.