该研究以宝石鲈为实验材料，结合基因测序以及转录组数据，构建了24对染色体组成的全基因组图谱，注释到26,905个基因，鉴定出宝石鲈不饱和脂肪酸重要合成基因，并预测多种重要鲈鱼的共同祖先染色体情况。

　　图1宝石鲈基因组论文

　　广东海洋大学水产学院鲁义善教授、深圳市华大海洋研究院博士生李蕊晗为论文并列第一作者；鲁教授、华大海洋研究院副院长卞超副研究员和院长石琼院士为共同通讯作者。

　　宝石鲈富含不饱和脂肪酸

　　宝石鲈（Scortum barcoo，图2）为鲈形目、鯻科、革鯻属经济鱼类，原产于澳大利亚，于2001年引入中国。由于其外形美观、肉质鲜嫩且没有肌间小刺、生长速度快、不易染病，已逐渐成为我国重要的水产养殖物种之一。

　　图2宝石鲈

　　宝石鲈富含不饱和脂肪酸。ω-3多不饱和脂肪酸（PUFA）的两种代表性类型二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），都是人体生长发育的必需脂肪酸。然而，人类自身无法合成这些ω-3多不饱和脂肪酸，只能从鱼油等食物中获得。

　　近日，华大海洋在国际学术期刊Frontiers in Marine Science上发表了海马降血压肽研究成果（图1）[1]。该研究以线纹海马（Hippocampus erectus）为实验材料，通过基因组、转录组和蛋白组等多组学技术手段，对海马降血压肽的组成类型、组织分布和含量水平进行分析，为开发以海马为原料的降血压性功能制品、保健食品和临床药物等提供理论依据。

　　多数鱼类可利用脂肪酸前体生物合成各种ω-3多不饱和脂肪酸，但能力差异极大。这一生物合成过程主要由两个关键酶控制，即脂肪酸去饱和酶（由fads基因编码）和长链脂肪酸延长酶（由elovl基因编码）。

　　哺乳动物有一系列fads基因（fads1、fads2和fads3），而大多数硬骨鱼类只有一个fads2。fads2编码的脂肪酸去饱和酶FADS2，可通过形成脂肪酰基链中碳原子之间的双键使脂肪酸去饱和。FADS2具有不同的去饱和位置，从而可分为Δ4去饱和酶、Δ5去饱和酶和Δ6去饱和酶。此外，有研究表明部分FADS2具有Δ8去饱和酶功能。在哺乳动物中总共报告了七个elovl基因家族成员（elovl1~7），其中elovl1、elovl3、elovl6和elovl7编码延长酶以催化饱和与单不饱和脂肪酸的延长，而elovl2、elolv4和elovl5编码蛋白以延长多不饱和脂肪酸。鱼类elovl2、elovl4和elovl5的功能与哺乳动物的类似。近来，有研究证实长鳍篮子鱼中存在两种elovl8（分为elovl8a和elovl8b；在哺乳动物中未发现），并且elovl8b在多不饱和脂肪酸的延伸中发挥重要作用。由于ω-3多不饱和脂肪酸含量高，宝石鲈可以作为详细探索ω-3多不饱和脂肪酸生物合成途径的良好模型。

　　本论文主要内容

　　本研究中，我们采用基因测序技术，为后续的基因组组装、注释和染色体构建提供高质量的测序数据。此外，我们不仅将几个与ω-3多不饱和脂肪酸生物合成相关的关键功能基因定位到染色体上，还预测宝石鲈中ω-3多不饱和脂肪酸含量高的一些可能机制。

　　我们还基于单拷贝基因建立了宝石鲈与7种代表性硬骨鱼类的系统发育进化位置，并在四种已测序的鲈鱼（宝石鲈、欧洲鲈、大口黑鲈和中国鲈鱼）中推断出具有常见染色体易位的鲈鱼祖先核型。作为一种重要的遗传资源，宝石鲈基因组组装图谱将支撑对这个经济鱼类进行深入的生物学研究和分子育种研发。

　　我们组装出长度为657.7Mb的宝石鲈基因组，并构建24条染色体组成的单体型（图3）；组装contig N50为4.5Mb，scaffold N50达28.6Mb，BUSCO完整度评价为97.9%。宝石鲈基因组中共注释出26,905个基因，基因平均长度为15,168bp；基因组的19.7%为重复序列。

图3宝石鲈基因组及重复序列密度、GC含量、基因密度展示

　　进化分析发现，宝石鲈和欧洲鲈聚为一个分支。这两种鲈鱼之间的密切关系与传统的形态分类相一致，它们的分化时间估计在7,170万年前（见图4）。

图4九种代表性硬骨鱼的分化时间树。金龙鱼被用作外群，蓝色数字表示分化时间

　　祖先染色体分析发现，宝石鲈、欧洲鲈、大口黑鲈和中国鲈鱼的大部分祖先染色体核型非常保守（图5）。与祖先染色体相比，这些鲈鱼的测序染色体中存在一种常见的染色体易位。由于我们组装的宝石鲈基因组序列比其它鲈鱼的基因组更完整，因此可作为研究鲈形目鱼类进化的最佳参考基因组。

图5六种代表性鱼类（包括四种鲈鱼）染色体核型的进化图

　　我们在宝石鲈染色体图谱中定位了ω-3多不饱和脂肪酸生物合成的核心酶基因（图6a）。同大多数硬骨鱼类相似，宝石鲈存在elovl2缺失，有一个fads2和一个elovl5拷贝（分别位于6号和14号染色体）。两个elovl4基因（elovl4a和elovl4b）分别定位于16和13号染色体上（图6a）；然而，多数报道的其它鱼类通常只有一个elovl4基因。此外，宝石鲈的Elovl4a蛋白与革胡子鲶（图6b）的序列相似性（82.5%）高于斑马鱼（79.7%），这意味着与革胡子鲶类似的宝石鲈可能具有有效合成ω-3多不饱和脂肪酸的能力，从而实现在肌肉中积累。

图6多不饱和脂肪酸生物合成关键酶基因的定性分析。（a）fads和evovl基因家族在宝石鲈基因组中的染色体定位；（b）宝石鲈、革胡子鲶和斑马鱼的Elov4蛋白序列比较。

　　[1]Lu Y.et al.,Scientific Data,2022,9:408.

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41597-022-01523-y